梅毒螺旋体的致病因素主要是梅毒外膜蛋白和透明质酸酶。梅毒外膜蛋白可阻止补体激活或干扰补体级联反应，有利于梅毒螺旋体在宿主内存活；透明质酸酶能分解组织内的透明质酸，有利于梅毒螺旋体的扩散，所以答案是D。梅毒螺旋体不产生外毒素和内毒素，唾液酸不是其主要致病因素，所以其他选项不正确。